Отряд Разноногие ракообразные, или бокоплавы (Amphipoda)
Бокоплавов хорошо знают не только зоологи, но и все рыбаки. В разных частях СССР местные жители называют их по-разному: "стонога" на Каспии, "мормыш" или "мормышка" на Урале и в Западной Сибири, "бармаш" на Байкале и в Восточной Сибири. На Байкале существует подледный зимний промысел омуля - "бармашенье": бокоплавов из окрестных озер живьем привозят в бочках на Байкал, пробивают во льду проруби и горстями швыряют туда рачков, привлекая таким образом омуля, которого ловят на поддев. Широко известно кормовое значение бокоплавов для рыб.
Они служат удильщикам прекрасной наживкой. Рыбоводы перевозят их вместе с мизидами во вновь созданные водохранилища для улучшения условий откорма рыб. Делались попытки искусственного разведения этих рачков на рыбоводных заводах. В естественных условиях многие рыбы используют в пищу бокоплавов, а некоторые, как например форели, питаются исключительно ими. Наряду с этим также хорошо известно, что бокоплавы в отдельных случаях портят рыболовные сети и объедают попавших в них рыб.
По своему строению они во многом сходны с равноногими ракообразными, однако тело их часто бывает сжато с боков, а не сверху вниз, как у равноногих. Впрочем, и среди бокоплавов есть виды с уплощенным в спинно-брюшном направлении, а также с цилиндрическим телом. Голова, так же как у равноногих, срастается с первым, изредка с двумя первыми грудными сегментами, а карапакс отсутствует. Глаза сидячие и расположены по бокам головы. У пелагических Phronima каждый глаз разделен на две, а у семейства Ampeliscidae даже на 3 части (табл. 34, 12). С другой стороны, у Oedicerotidae оба глаза на спинной стороне соединяются так, что образуется один громадный непарный глаз. Глубоководные и подземные виды, как это бывает обычно, слепы, но у некоторых из них на месте глаз находятся темные, лишенные фасеток "глазные пятна", назначение которых остается неизвестным. Под покровами головы, близ ее спинной стороны, у многих бокоплавов имеется пара статоцистов, с 1-3 статолитами в каждом. Обе пары антенн обычно длинные и снабжены чувствительными цилиндрами и щетинками. Ротовые придатки жующего типа.
У всех бокоплавов эпиподиты грудных ножек, за исключением ног "первой пары, а иногда и некоторых других, превращены в листовидные тонкостенные жабры. Во многих случаях жабры складчатые, благодаря чему увеличивается их дыхательная поверхность, а иногда они снабжены пальцевидными выростами. Поскольку дыхание осуществляется придатками грудных ножек, сердце целиком помещается в грудном отделе. У половозрелых самок к некоторым из грудных ножек с внутренней стороны от жабр прикреплены пластинки выводковой сумки. В отличие от равноногих, кумовых и других выводковая сумка бокоплавов не исчезает после конца каждого периода размножения.
Брюшной отдел состоит из 6 сегментов. Обычно он несколько короче грудного, но имеет такую же ширину. Однако у многих планктонных бокоплавов он сужен, благодаря чему все тело приобретает каплевидную форму (рис. 255, 1). Конечности трех передних брюшных сегментов приспособлены для плавания. Их ветви многочлениковые и снабжены многочисленными плавательными щетинками. Конечности трех задних брюшных сегментов направлены назад, и ветви их не расчленены (за исключением наружных ветвей послед ней пары, которая часто состоит из 2 члеников). Это прыгательные ножки, или уроподы. У представителей подотряда Laemodipodea, в который объединяются морские козочки и китовые вши, брюшной отдел очень сильно укорочен и лишен сегментации, а брюшные ножки редуцированы и нередко отсутствуют совсем. У бедного видами подотряда Ingolfiellidea плавательные ножки превращены в маленькие нерасчлененные пластинки. За брюшным отделом следует короткий тельсон, имеющий форму треугольника, овала или расщепленный выемкой на две лопасти.
Покровы тела бокоплавов часто гладкие, но во многих случаях вооружены различными килями, зубцами и шипами. Такая скульптура покровов иногда имеет защитное значение. Среди многочисленных бокоплавов Байкала часть гладкие, а часть "вооруженные". В кишечниках байкальских бычков, питающихся преимущественно бокоплавами, резко преобладают гладкие виды. Очевидно, "вооруженные" в какой-то мере защищены от нападения бычков.
Бокоплавы, как правило, окрашены довольно однообразно в буроватый, зеленоватый и желтоватый тона. Исключение составляют байкальские виды, среди которых есть пестрые, синие, красные, зеленые (табл. 34, 1, 4,5,7). Глубоководные и подземные виды бесцветны, но среди планктонных глубоководных видов есть и красные, как например Cyphocaris (табл. 34,13), Paracyphocaris и ряд близких родов.
Зеленоватая окраска пресноводного Gammarus вызывается каротиноидами, вырабатываемыми из содержащихся в поедамых рачком растениях каротинов. В аквариуме представителей лишенной пигмента подземной расы Gammarus содержали в течение длительного времени в полной темноте и в условиях постоянного освещения. Независимо от этого они приобретали нормальную зеленоватую окраску, если получали в пищу растения. Однако есть и наследственные факторы, определяющие окраску. Изредка наряду с зеленоватыми встречаются красные особи бокоплавов. Эксперименты по скрещиванию их между собой и с нормальными особями показали, что окраска зависит от трех пар генов, причем ген зеленоватой окраски резко доминирует.
В соответствии с различным строением ног движения разноногих весьма разнообразны. Большинство этих рачков может ползать по дну и растениям, перебирая грудными ногами, плавать при помощи передних брюшных ножек и прыгать, отталкиваясь от субстрата задними брюшными ножками. Следует иметь в виду, что название всего отряда "бокоплавы" неточно. Только в очень мелких ручьях пли у самого берега водоема рачки действительно плавают на боку, а там, где глубина это позволяет, они плавают спиной вверх, но нередко лежат на грунте на боку. Однако поскольку их легче всего заметить на самой ничтожной глубине, за ними и утвердилось заведомо неверное наименование.
Большинство бокоплавов передвигается всеми тремя упомянутыми способами, переходя с одного на другой в зависимости от обстоятельств. Даже морские козочки, несмотря на отсутствие плавательных брюшных и средних грудных ножек, могут не только ползать по водорослям и гидроидам, но и плавать, изгибая свое тело. Полусухопутные Talitridae прекрасно прыгают на расстояние до 30 см и даже больше. Но наряду с такими донными, придонными и полусухопутными обитателями существуют и настоящие планктонные бокоплавы, плавающие всю жизнь. Это, во-первых, все многочисленные виды подотряда Hyperiidea и, во-вторых, отдельные представители самого обширного подотряда бокоплавов - Gammaridea.
Планктонные бокоплавы характеризуются очень тонкими, часто прозрачными покровами и присутствием в теле жировых включений, что уменьшает их удельный вес и облегчает парение в воде. У Hyperiidea тело обычно каплеобразное, благодаря тому что передняя его часть широкая, вздутая, а задняя сужена. Интересно, что одно также планктонное, но совершенно неродственное им семейство Hyperiopsidae, принадлежащее к подотряду Gammaridea, имеет очень сходное строение тела. Вероятно, при такой его форме сопротивление воды при движении рачка вперед минимально. У некоторых гипериид тело, наоборот, тонкое, стрелообразное (рис. 255, 2). Обычно у планктонных бокоплавов сильно развиты плавательные ножки, а прыгательные выполняют функцию рулей глубины. У мелководных и полуглубоководных Hyperiidea почти всегда увеличены размеры глаз, которые могут покрывать всю или почти всю голову. Прямых наблюдений над функциями этих громадных глаз не производилось, но можно предполагать, что с их помощью рачки находят свою добычу. Кроме того, глаза имеют немаловажное значение при суточных вертикальных миграциях, весьма характерных для мелководных гипериид. Все планктонные бокоплавы, за одним исключением, обитают в море и совершенно не переносят опреснения. Единственный пресноводный планктонный представитель этого отряда - Macrohectopus branickii - живет в Байкале.
Донные бокоплавы нередко также плавают довольно продолжительное время. Так, например, половозрелые самцы широко распространенной в озерах северной части Европы и Америки, в опресненных участках Балтийского моря и в Каспии Pontoporeia affinis отличаются от самок удлиненными задними антеннами и большую часть жизни проводят в толще воды, отыскивая ползающих по дну самок. Некоторые донные виды (Bathyporeia, Corophium) ночью покидают дно и поднимаются к поверхности воды.
Многие бокоплавы охотно и быстро зарываются в грунт. Обычно они втыкают в грунт задние, а иногда и передние антенны и начинают разгребать его грудными ножками, отбрасывая частицы грунта хватательными передними ножками. Иногда это происходит с очень большой быстротой. На песчаных побережьях Азовского и средней и южной части Каспийского моря можно наблюдать, как каждая набегающая волна выносит на берег массы бокоплава Niphargoides (Pontogammarus) maeoticus. Когда она начинает отступать, рачки зарываются в грунт до появления следующей волны, заставляющей их вылезать из грунта, а потом повторяется все сначала. Способность зарываться в грунт облегчает некоторым понто-каспийским видам распространение вверх по рекам, так как рачки, таким образом, могут противостоять течению и не сноситься вниз.
Так, например, Niphargoides (Pontogammarus) sarsi населяют всю Волгу вплоть до ее верхнего течения, закапываясь в песчаный грунт реки.
Другие виды вырывают в грунте настоящие норы, а некоторые строят из грунта трубки или убежища иной формы. Некоторые виды подземного бокоплава Niphargus роют в мягком грунте подземных озер довольно сложные туннели с несколькими входами и с расширениями - "жилыми камерами". Представители многих семейств подотряда Gammaridea (Ampeliscidae, Corophiidae, Aoridae, Amphithoidae, Photidae и др.) обладают одноклеточными железами, расположенными в средних члениках задних грудных ножек или в боковых пластинках грудного отдела и открывающимися в когтях грудных ног. Эти железы вырабатывают секрет, при помощи которого рачки при строительстве трубок и домиков скрепляют частицы грунта, обрывки водорослей и т. д.
Все Corophiidae живут в построенных ими трубках. Corophium volutator цементирует секретом стенки вырываемого им туннеля длиною 4-8 см , а перед наступлением зимы углубляет туннель до 20 см . C. curvispinum прикрепляет свои трубки к поверхности грунта, камней, раковин моллюсков, а также к днищам судов. Благодаря своим прикрепленным к судам домикам этот каспийский вид распространился очень широко: суда развезли его по всей Волге и другим русским рекам, он проник в бассейн Балтийского моря и даже в Англию. При строительстве убежищ корофииды пользуются удлиненными задними антеннами, которыми они захватывают подходящий строительный материал (рис. 257).
Массовые морские Ampeliscidae строят из песка или ила небольшие тонкостенные мешковидные домики,вмещающие только тело рака, а его голова с антеннами торчит наружу. Leptocheirus сооружает из частиц грунта или обрывков растений нечто вроде купола над веткой гидроида или водоросли, служащей как бы полом его жилища. Microdeutopus, Microprotopus и другие из того же материала, иногда с добавлением собственных экскрементов, делают трубки с входным и выходным отверстиями. При этом внутри трубки им приходится многократно поворачиваться вокруг собственной оси, поскольку цементные железы, как уже упоминалось, открываются в когтях грудных ног, и рачок может цементировать какой-нибудь участок хода, будучи обращен к нему только брюшной стороной тела.
Донные бокоплавы, не зарывающиеся в грунт и не делающие нор и домиков, обыкновенно прячутся среди водорослей зарослей гидроидов и губок или под камнями, в расселинах скал и т. д. Многие представители семейства Leucothoidae живут в каналах губок и в мантийной полости асцидий, пользуясь этими животными только как местом поселения. Морские козочки ползают по водорослям и ветвям гидроидов и, держась за них тремя парами задних грудных ножек, приподнимают остальное тело так, чтобы иметь возможность схватывать проплывающих мимо животных хватательными передними ножками.
Их охотничья поза напоминает соответствующее положение тела равноногих рачков Astacilla (рис. 246).
Большинство бокоплавов можно считать всеядными животными, это значит, что они способны использовать органическое вещество в разных формах. Пресноводные и многие морские бокоплавы едят растения, как живые, так и отмершие, грунт, трупы и остатки животных, а при случае и мелких живых животных. Они откусывают жвалами куски пищи и измельчают их, причем челюсти задерживают мелкие частицы, не давая им вывалиться из сферы действия ротовых придатков. Некоторые виды могут наряду с этим добывать пищу путем фильтрации. Массовый бокоплав побережий Каспийского и Азовского морей - Niphargoides maeoticus - пассивно профильтровывает взвесь, приносимую волнами. Когда волна начинает отходить от берега, рачки сидят в грунте, высунув из него передний конец тела, при обнажении грунта они зарываются в него целиком.
Фильтрация служит основным способом добывания пищи Leptocheirus, Corophiidae и Ampeliscidae. Эти животные, сидя в своих домиках, возбуждают сильный ток воды взмахами передних брюшных ножек, пропуская воду через густую сеть щетинок, расположенных на передних грудных ножках. При этом Corophiidae взмучивают поверхностный слой грунта удлиненными задними антеннами. Диатомовые водоросли, бактерии и мелкие растительные остатки усваиваются рачками. Другие виды, как например многие представители семейства Haustoriidae, соскребают с частиц грунта водорослевые и бактериальные обрастания. Chelura terebrans, подобно лимнории и сфероме, точит дерево и питается, вероятно, древесными опилками.
Обитатели подземных вод заглатывают грунт, который всегда обнаруживается в их пищеварительном тракте. Однако длительные наблюдения над Niphargus orcinus virei показали, что содержащееся в грунте органическое вещество не может полностью обеспечить всех жизненных отправлений рачка, в частности его роста и размножения, а только поддерживает его существование. Время от времени в подземные водоемы заносятся остатки растений и животных, и только такая более питательная пища дает возможность нифаргусам расти и размножаться. С этим связано строение ротовых придатков нифаргуса, сохраняющих характер жующих. Донный бокоплав наших северных морей Anonyx nugax питается преимущественно в ночные часы. Интенсивность его питания различна и в разные сезоны: она повышается осенью и зимой и падает весной и летом.
Все бокоплавы раздельнополы. Половой диморфизм часто бывает хорошо выражен, но по-разному у различных семейств и родов. У представителей семейства Gammaridae самцы, как правило, крупнее самок, но у представителей семейства Lysianassidae наблюдаются обратные соотношения размеров. У некоторых бокоплавов Байкала, принадлежащих к семейству Gammaridae, самцы настолько мельче самок, что их называют карликовыми. Они значительно раньше самок достигают половозрелости, после чего их рост прекращается. Так, например, длина половозрелых самцов планктонного Масrohectopus branickii не превосходит 5,5 мм , в то время как длина половозрелых самок колеблется между 14 и 30 мм , У самцов многих Gammaridae и всех Talitridae подклешни передних грудных ножек сильнее развиты, чем у самок. Нередко самцы обладают более длинными антеннами с более многочисленными чувствительными органами на них. У многих видов подземного рода Niphargus самцы резко отличаются от самок удлиненным конечным члеником наружной ветви задних уроподов, а иногда, кроме того, удлиненными ветвями одной или двух пар передних уроподов. Половозрелые самки всегда имеют выводковую сумку.
Исследования последних лет показали, что развитие мужских вторично-половых признаков у бокоплавов определяется гормоном специальных желез внутренней секреции, так называемых андрогенных желез, лежащих вдоль семепроводов, но с ними не связанных. Этот гормон выделяется в кровь. Пересадка андрогенных желез молодым самкам Orchestia gammarella приводила к возникновению у них характерных для самцов хватательных ножек и даже к перерождению их яичников в семенники. В некоторых случаях определение пола зависит от внешних условий, в частности от температуры. У солоноватоводного бокоплава Gammarus duebeni при созревании яиц при температуре ниже 5°С из них выходят самцы, а при температуре выше 6°С-самки. Благодаря этому все рожденные зимой рачки оказываются самцами, а самки появляются на свет только весной.
Спаривание продолжается обычно несколько дней. Самец располагается на спинной стороне самки, удерживаясь своими подклешнями за передний край ее первого и за задний край ее пятого свободного грудного сегмента и ожидая ее линьки. После линьки самки самец передвигается под ее брюшную сторону, складывает вместе свои передние брюшные ножки, несколько раз просовывает их между задними пластинками ее выводковой сумки и в это же время выделяет из своих половых отверстий сперму. При помощи передних брюшных ножек сперма переносится в выводковую сумку, куда через 1 1 / 2 -4 часа (у Gammarus) откладываются яйца, которые здесь же оплодотворяются.
Нормальная откладка яиц может происходить только тогда, когда в выводковой сумке есть сперма. В опытах с Gammarus duebeni удавалось закупоривать половые отверстия самцов. После спаривания с такими самцами, происходившего нормально, если не считать того, что они не выделяли сперму, половина самок вообще не отложила яиц, а остальные отложили их не полностью, в малом количестве.
Число откладываемых самками бокоплавов яиц различно у разных видов и, кроме того, в пределах каждого вида определяется величиной самки. Обычно оно колеблется от 4 до 100, изредка, например у Gammarus oceanicus, достигает 177. При этом плодовитость видов, размножающихся несколько раз в течение года, к концу лета и к осени уменьшается. У некоторых бокоплавов в разных частях области их распространения плодовитость оказывается различной: на севере она больше, чем на юге. Весьма плодовиты некоторые каспийские виды (Amathillina spinosa - до 251, Niphargoides robustoides - до 239, Gammaracanthus loricatus caspius - до 336 яиц). Большая плодовитость зарегистрирована у антарктической Chevreuxiella obensis. В выводковой сумке единственной пойманной до сих пор самки этого вида оказалось 344 эмбриона. Однако еще выше плодовитость крупных (46 мм ) самок беломорского Anonyx nugax, вынашивающих до 950 зародышей.
Находящиеся еще в яйцевых оболочках зародыши бокоплавов изогнуты на брюшную сторону, чем они отличаются от зародышей других перакарид, которые изогнуты, наоборот, на спинную сторону. Другим важным отличием бокоплавов от большинства близких к ним отрядов следует считать присутствие у вышедших из яиц молодых рачков всех грудных конечностей. Таким образом, стадии манка у бокоплавов нет.
Молодые рачки обычно через 20-30 дней покидают выводковую сумку матери. Длительность инкубационного периода зависит от температуры. Так, например, у берегов Англии молодь Gammarus obtusatus остается в сумке матери в течение 12-14 дней, а в Белом море не меньше 21 дня. У пещерного Niphargus orcinus virei, живущего при постоянной температуре около 11° С, инкубационный период продолжается 2 1 / 2 - 3 месяца.
Вышедшие из выводковой сумки молодые рачки растут довольно быстро и равномерно, периодически линяя. До достижения половозрелости молодь Gammarus и Niphargus должна слинять 13 раз, но у разных видов и при различной температуре на это требуется различное время. В прибайкальских озерах G. lacustris достигает половозрелости через 3 месяца после выхода из выводковой сумки, в озерах Западной Сибири и в озере Севан тот же вид становится половозрелым на следующий год после рождения, a Niphargus orcinus virei - только через 2 1 / 2 года.
Период размножения бокоплавов обычно весьма продолжителен и приходится на наиболее теплое время года. Так, например, в Южном Каспии у большинства видов он начинается в феврале-марте и заканчивается в сентябре-октябре, в Белом море литоральные виды Gammarus (кроме G. setosus) размножаются в июне-августе. Обычный пресноводный G. lacustris начинает размножаться в апреле-мае и заканчивает размножение к концу лета или осенью (в зависимости от температуры).
Бокоплавы рода Anisogammarus с литорали Курильских островов вынашивают яйца и молодь в течение всей зимы, но молодые рачки покидают выводковую сумку только весной или летом, когда температура достигнет определенной величины, различной для разных видов.
У двух видов молодь выходит на волю при 2-4°С, у четырех видов-при 4-8°С и у одного- при 7-10°С. Если температура среды обитания остается более или менее постоянной, размножение бокоплавов может продолжаться круглый год. В ручьях и ключах Германии G. pulex размножается с января по октябрь. Однако для пещерного Niphargus orcinus virei, несмотря на постоянство температуры его обитания, отмечена периодичность в его размножении, которую не удается связать с факторами внешней среды. С другой стороны, литоральные бокоплавы северной Атлантики - G. zaddachi и, вероятно, G. finmarchicus - испытывают значительные колебания температуры, но тем не менее размножаются круглый год. В течение периода размножения каждая самка дает от двух до 5-6 пометов. Поскольку некоторые из молодых рачков в тот же сезон успевают достигнуть половозрелости и в свою очередь дать потомство, численность бокоплавов может очень быстро возрастать. Продолжительность их жизни обычно от 1 до 2 лет, но Niphargus orcinus virei живет в среднем 6 лет, достигая иногда 30 лет.
Огромное большинство бокоплавов населяет морские водоемы, в которых эти рачки повсеместно широко распространены и очень многочисленны. В пределах приливо-отливной зоны, а во многих случаях и на некотором отдалении от покрываемой максимальным отливом полосы обитают полусухопутные "морские блохи"- бокоплавы из семейства Talitridae. Свое название они получили благодаря тому, что на суше они часто прыгают, отталкиваясь брюшком и уроподами от поверхности грунта. Днем морские блохи закапываются в песок, прячутся под камнями или под выбросами водорослей и т. д., а ночью они активно двигаются по пляжам и другим побережьям, отыскивая отмершие водоросли, которыми питаются. Они дышат жабрами и могут существовать только в достаточно влажной атмосфере. В условиях эксперимента морские блохи некоторое время выдерживают пребывание под водой, но всегда стремятся выбраться на сушу.
На Командорских островах они зимуют высоко над уровнем моря, под толстым слоем снега, впадая в анабиоз. На Шантарских островах морские блохи с наступлением заморозков переселяются с побережья в леса и иногда забираются на чердаки домов, а весной возвращаются к морю.
Замечательна их способность ориентироваться по солнцу. Итальянские исследователи Папи и Парди проделали такой опыт: они взяли круглый кристаллизатор и разделили его радиальными планками на 16 секторов. Этот нехитрый прибор был снабжен магнитной стрелкой. В центр круга помещали по сотне бокоплавов. Через некоторое время подавляющее большинство рачков собиралось в том секторе, который был обращен к морю. Оказалось, что в каждый час суток рачки двигаются под определенным углом к солнцу (а ночью-к луне). В темноте они не способны ориентироваться. При этом рачки, живущие в различных участках берега, приспособлены к ориентации по отношению к солнцу под разными углами в зависимости от направления берега. Эта поразительная способность не зависит от таких внешних условий, как температура. Закономерные изменения угла между источником света и направлением движения животного в течение суток могут считаться одним из лучших примеров существования так называемых "биологических часов", т. е. закономерных суточных изменений особенностей организма, управляемых внутренними факторами.
Обычными обитателями приливо-отливной полосы наших северных и дальневосточных морей можно считать несколько видов Gammarus и Anisogammarus. Во время отлива они прячутся среди водорослей или под камнями, а в прилив оживленно передвигаются в поисках пищи. Некоторые из них хорошо выдерживают значительное или даже полное опреснение. На литорали наших северных морей нередко насчитывается несколько тысяч особей этих рачков на 1 м 2 .
Наиболее богата и разнообразна фауна бокоплавов материкового склона. В Баренцевом море здесь обитает около 260 видов, в Японском - 250 видов. Некоторые из видов бокоплавов материкового склона встречаются в огромном количестве.
В Чукотском море на 1 м 2 дна приходится до 24 тысяч экземпляров Pontoporeia и до 14 тысяч экземпляров Lembos. Трал в этом море приносил такую массу бокоплавов, что, высыпанные на палубу, они образовывали копошащиеся кучи высотой до полуметра.
С глубиной видовое разнообразие и количество бокоплавов уменьшаются, однако даже с огромных океанических глубин, более 6000 м , в настоящее время известно около 300 видов. Большая часть их относится к широко распространенным родам, встречающимся и на меньших глубинах, но среди них есть и очень своеобразные представители. Так, например, в Курило-Камчатской впадине живет пелагический бокоплав Vitjaziana gurjanovae, выделенный в особое семейство и не поднимающийся на глубины менее 6000 м .
Пресные воды населяет сравнительно небольшое количество видов бокоплавов. В северном полушарии чрезвычайно широко распространен озерный бокоплав Gammarus lacustris, обитающий в самых различных озерах нередко в громадном количестве. Он может существовать как в пресных, так и в сильно минерализованных водоемах и переносить различные неблагоприятные условия, в том числе зимнее уменьшение содержания кислорода в воде. При наступлении зимнего замора массы рачков скапливаются под нижней поверхностью льда. В Сибири бокоплавов добывают, пробивая во льду проруби и разными способами облавливая нижнюю его поверхность. В текучих водах обитают другие виды того же рода - G. pulex, G. balcanicus и т. д.
Необыкновенно богата и своеобразна фауна бокоплавов озера Байкал, состоящая из 240 видов. Они живут на дне или у дна, от уреза воды до предельных глубин, т. е. до 1620 м , и лишь один вид - Macrohectopus branickii - ведет планктонный образ жизни. Разные виды приурочены к различным глубинам и грунтам. Многие из них снабжены килями, шипами или буграми, придающими им весьма причудливый облик. Считается, что все эти виды произошли в Байкале от немногих исходных предков в сравнительно короткое по геологическим масштабам время. Лишь 52 вида проникают из Байкала в вытекающую из него Ангару, и около 20 из них распространилось дальше по Енисею до Енисейской губы. После создания на Ангаре Иркутского водохранилища численность байкальских бокоплавов в новом водоеме уменьшилась, а некоторые виды исчезли совсем.
В реках, впадающих в Каспийское, Черное и Азовское моря, живут бокоплавы морского происхождения, обитающие также в самом Каспийском море и в опресненных частях Азовско-Черноморского бассейна. Некоторые из них поднимаются высоко вверх по течению, например по Волге до Ярославля, где встречаются Dikerogammarus haemobaphes, Corophium curvispinum и Niphargoides sarsi. Еще выше они заходят по Оке и Каме, удаляясь на 3200 км от моря. Иногда в реках они развиваются в очень большом количестве. В нижнем течении Оки насчитывается до 168 тысяч экземпляров Corophium на 1 м 2 дна.
Один из бокоплавов каспийского происхождения - Gammarus ischnus - проник из Понто-Каспийского бассейна в Вислу, принадлежащую к бассейну Балтийского моря, a Corophium curvispinum расселился еще шире благодаря способности прикреплять свои домики к днищам судов.
Замечательно, что бокоплавы каспийского происхождения, вселяясь в реки, вытесняют древне-пресноводные виды, почти никогда не встречаясь совместно с ними. Такие же антагонистические отношения отмечены и для некоторых других видов и родов разноногих. В Англии Gammarus pulex вытесняет G. duebeni, в Молдавии G. balcanicus и G. kischineffensis также исключают один другого. В Крыму, в Румынии и в Германии виды рода Gammarus никогда не встречаются совместно с подземными бокоплавами из рода Niphargus, даже если проникают в подземные воды.
Пока еще непонятно, каким образом осуществляется это вытеснение. В аквариуме некоторые из видов-антагонистов мирно живут совместно. Только в одном случае удалось выяснить механизм вытеснения одного вида, а именно G. duebeni другим - G. salinus.
Оказалось, что самцы G. salinus охотно спариваются с самками G. duebeni, в то время как самцы G. duebeni спариваются только с самками своего вида. После спаривания с самцом другого вида самки G. duebeni откладывают неоплодотворенные, неспособные к развитию яйца. Благодаря этому в местах соприкосновения обоих видов численность G. duebeni все время уменьшается.
Бокоплавы обычны не только в водоемах поверхности земли, но и в подземных водах. В пещерах, колодцах и ключах Западной Европы, Кавказа и Западной Украины живет очень богатый видами род Niphargus. В подземных реках и ручьях Закавказья встречается распространенный только там особый род Zenkevitchia. Представители родов Crangonyx и Synurella найдены в отдельных выходах грунтовых вод на огромном протяжении всего северного полушария. Среди остальных многочисленных подземных бокоплавов особый интерес с точки зрения их распространения имеют представители подотряда Ingolfiellidea. В настоящее время известно всего 11 видов этого подотряда. Из них 7 обитают в подземных пресных водах Южной Европы, экваториальной Африки и Южной Америки, 3-в капиллярных ходах морского песка в Ламанше, Сиамском заливе и у берегов Перу, а один - на глубине 3521 м в Дэвисовом проливе. Такое разбросанное распространение этих примитивных рачков, способных существовать в столь разнообразных условиях, остается пока не разрешенной загадкой.
Практическое значение бокоплавов, как уже указывалось, очень велико и определяется использованием их в пищу многими рыбами, в том числе и промысловыми. Так, например, в Каспии и Азовском море они составляют значительную часть пищи леща, молоди осетровых, на Дальнем Востоке - многих камбал, в устьях северных рек - муксуна, омуля, ряпушки, в пресных озерах - различных сигов, форелей и т. д. Для улучшения условий откорма ценных рыб бокоплавов перевезли во многие вновь созданные водохранилища и в озера где их раньше не было.
Бокоплавов хорошо знают не только зоологи, но и все рыбаки. В разных частях России местные жители называют их по-разному: «стонога» на Каспии, «мормыш» или «мормышка» на Урале и в Западной Сибири, «бармаш» на Байкале и в Восточной Сибири. На Байкале существует подледный зимний промысел омуля - «бармашенье»: бокоплавов из окрестных озер живьем привозят в бочках на Байкал, пробивают во льду проруби и горстями швыряют туда рачков, привлекая, таким образом, омуля, которого ловят на поддев. Широко известно кормовое значение бокоплавов для рыб. Они служат удильщикам прекрасной наживкой. Рыбоводы перевозят их вместе с мизидами во вновь созданные водохранилища для улучшения условий откорма рыб. Делались попытки искусственного разведения этих рачков на рыбоводных заводах. В естественных условиях многие рыбы используют в пищу бокоплавов, а некоторые, как, например форели, питаются исключительно ими. Наряду с этим также хорошо известно, что бокоплавы в отдельных случаях портят рыболовные сети и объедают попавших в них рыб. Бокоплавы, подобно равноногим распространены очень широко. Наибольшее число их видов обитает в море, где они населяют все глубины и живут как на дне, так и в толще воды. В пресных водах видовое разнообразие бокоплавов гораздо меньше, чем в море; по необычайному богатству видами из всех пресных водоемов выделяется замечательное озеро Байкал. Один из видов обитает в озере Титикака в южноамериканских Кордильерах на высоте 4000 м над уровнем моря. Довольно богата и разнообразна фауна бокоплавов подземных пресных вод. Однако, в отличие от равноногих, бокоплавы не сумели приспособиться к сухопутному существованию. Правда, есть виды бокоплавов, большую часть жизни, проводящие на суше. Всего в настоящее время известно около 4500 видов бокоплавов. По строению бокоплавы во многом сходны с равноногими ракообразными, однако тело их часто бывает сжато с боков, а не сверху вниз как у равноногих. Впрочем, и среди бокоплавов есть виды с уплощенным в спинно-брюшном направлении, а также с цилиндрическим телом. Голова, так же как у равноногих, срастается с первым, изредка с двумя первыми грудными сегментами, а карапакс отсутствует. Глаза сидячие и расположены по бокам головы. У пелагических Phronima каждый глаз разделен на две, а у семейства Ampeliscidae даже на 3 части. С другой стороны, у Oedicerotidae оба глаза на спинной стороне соединяются так, что образуется один громадный непарный глаз. Глубоководные и подземные виды, как это обычно бывает слепы, но у некоторых из них на месте глаз находятся темные, лишенные фасеток «глазные пятна», назначение которых остается неизвестным. Под покровами головы, близ ее спинной стороны, у многих бокоплавов имеется пара статоцистов, с 1-3 статолитами в каждом. Обе пары антенн обычно длинные и снабжены чувствительными цилиндрами и щетинками. Ротовые придатки жующего типа. Конечности всех семи свободных грудных сегментов устроены по-разному, что и отражено в названии отряда «разноногие». Первые две пары ножек обычно снабжены подклешнями, в редких случаях имеются настоящие клешни или эти ножки не специализированы как хватательные. У следующих двух пар ножек когти обращены назад, а у последних трех пар - вперед. У некоторых планктонных глубоководных видов подклешни есть не только на передних, но и на следующих за ними или даже на всех парах грудных ножек. При помощи этого приспособления рачки временно прикрепляются к медузам и гребневикам, которыми питаются.
У всех бокоплавов эпиподиты грудных ножек, за исключением ног первой пары, а иногда и некоторых других, превращены в листовидные тонкостенные жабры. Во многих случаях жабры складчатые, благодаря чему увеличивается их дыхательная поверхность, а иногда они снабжены пальцевидными выростами. Поскольку дыхание осуществляется придатками грудных ножек, сердце целиком помещается в грудном отделе. У половозрелых самок, к некоторым из грудных ложек с внутренней стороны от жабр, прикреплены пластинки выводковой сумки. В отличие от равноногих, кумовых и других выводковая сумка бокоплавов не исчезает после конца каждого периода размножения. Брюшной отдел состоит из 6 сегментов. Обычно он несколько короче грудного, но имеет такую же ширину. Однако у многих планктонных бокоплавов он сужен, благодаря чему все тело приобретает каплевидную форму. Конечности трех передних брюшных сегментов приспособлены для плавания. Их ветви многочлениковые и снабжены многочисленными плавательными щетинками. Конечности трех задних брюшных сегментов направлены назад, и ветви их не расчленены, за исключением наружных ветвей последней пары, которая часто состоит из 2 члеников. Это прыгательные ножки, или уроподы. У представителей подотряда Laemodipodea, в который объединяются морские козочки и китовые вши, брюшной отдел очень сильно укорочен и лишен сегментации, а брюшные ножки редуцированы и нередко отсутствуют совсем. У бедного видами подотряда Ingolfiellidea плавательные ножки превращены в маленькие нерасчлененные пластинки. За брюшным отделом следует короткий тельсон, имеющий форму треугольника, овала, или расщепленный выемкой на две лопасти. Покровы тела бокоплавов часто гладкие, но во многих случаях вооружены различными килями, зубцами и шипами. Такая скульптура покровов иногда имеет защитное значение. Среди многочисленных бокоплавов Байкала часть гладкие, а часть «вооруженные». В кишечниках байкальских бычков, питающихся преимущественно бокоплавами, резко преобладают гладкие виды. Очевидно, «вооруженные» в какой-то мере защищены от нападения бычков.
Бокоплавы, как правило, окрашены довольно однообразно в буроватый, зеленоватый и желтоватый цвета. Исключение составляют байкальские виды, среди которых есть пестрые, синие, красные, зеленые. Глубоководные и подземные виды бесцветны, но среди планктонных глубоководных видов есть и красные, как, например, Cyphocaris, Paracyphocaris и ряд близких родов. Зеленоватая окраска пресноводного Garamarus вызывается каротиноидами, вырабатываемыми из содержащихся в поедаемых рачком растениях каротинов. В аквариуме представителей лишенной пигмента подземной расы Gammarus содержали в течение длительного времени в полной темноте и в условиях постоянного освещения. Независимо от этого они приобретали нормальную зеленоватую окраску, если получали в пищу растения. Однако есть и наследственные факторы, определяющие окраску. Изредка наряду с зеленоватыми бокоплавами встречаются красные особи. Эксперименты по скрещиванию их между собой и с нормальными особями показали, что окраска зависит от трех пар генов, причем ген зеленоватой окраски резко доминирует. В соответствии с различным строением ног, движения разноногих весьма разнообразны. Большинство этих рачков может ползать по дну и растениям, перебирая грудными ногами, плавать при помощи передних брюшных ножек и прыгать, отталкиваясь от субстрата задними брюшными ножками. Следует иметь в виду, что название всего отряда «бокоплавы» неточно. Только в очень мелких ручьях или у самого берега водоема рачки действительно плавают на боку, а там, где глубина это позволяет, они плавают спиной вверх, но нередко лежат на грунте на боку. Однако поскольку их легче всею заметить на самой ничтожной глубине, за ними и утвердилось заведомо неверное название. Большинство бокоплавов передвигается всеми тремя упомянутыми способами, переходя с одного на другой в зависимости от обстоятельств. Но наряду с такими донными, придонными и полусухопутными обитателями существуют и настоящие планктонные бокоплавы, плавающие всю жизнь. Это, во-первых, все многочисленные виды подотряда Hyperiidea и, во-вторых, отдельные представители самого обширного подотряда бокоплавов - Gammaridea.
Практическое значение бокоплавов, как уже указывалось, очень велико и определяется использованием их в пищу многими рыбами, в том числе и промысловыми. Так, в Каспийском и Азовском морях они составляют значительную часть пищи леща, молоди осетровых, на Дальнем Востоке - многих камбал, в устьях северных рек - муксуна, омуля, ряпушки, в пресных озерах - различных сигов, форелей и т. д. Для улучшения условий откорма ценных рыб бокоплавов перевезли во многие вновь созданные водохранилища и в озера, где их раньше не было. Бокоплавами G. pulex подкармливают форелей. Для этого рачков запасают впрок в особых бассейнах. Там их кормят листьями орешника и ольхи, отрубями, отходами с боен. Удается содержать большое количество рачков - до 90 000 особей на 1 м2 дна. Такое содержание - первый шаг к искусственному разведению бокоплавов.
Отряд бокоплавов (Amphipoda) по количеству видов является самым богатым из всех высших ракообразных, населяющих пресные воды. Большинство видов принадлежат к семейству Gammaridae, в котором первое место по распространению в пресных водах нашей страны занимает род Gammarus. Особенно широко распространены виды Gammarus pulex, встречающийся почти по всей европейской части России, и Gammarus lacustris, населяющий почти всю ее азиатскую часть.
Эти желтовато-зеленоватые рачки имеют изогнутое дугой и сплющенное с боков тело. Из семи пар грудных ножек две передние пары образуют как бы маленькие клешни и служат для схватывания пищи. Три последние пары значительно длиннее остальных и обращены назад и вверх. Ударяя ими, бокоплав делает резкие скачки (отсюда название G. pulex — бокоплав-блоха). Плавает он, быстро перебирая ножками.
Бокоплавы гораздо чувствительнее к чистоте воды, чем водяные ослики. Чаще всего их можно встретить у каменистых берегов озер и рек и в быстротекущих ручьях. Требовательны они и к содержанию кислорода, поэтому предпочитают холодную или проточную воду. В аквариуме, как только температура воды повышается, рачки взбираются наверх, на ветки растений, поближе к поверхности воды.
По сравнению с водяными осликами содержание бокоплавов в неволе доставляет больше хлопот. В теплые дни аквариум с бокоплавами следует затенять от солнца, при недостатке кислорода, о чем нетрудно судить по поведению рачков, необходима аэрация воды и т.д. Дольше всего они живут в совсем плоских сосудах с растениями при небольшом количестве илистого грунта. Можно содержать их и в прозрачных тарелках и другой подобной посуде. Бокоплавы не привередливы в пище. Кормить их можно кусочками овощей, листьями, сырым нежирным мясом, филе рыб.
Рачки хорошо размножаются в неволе. Самец и самка около недели плавают вместе. Перед откладкой яиц соединенная с самцом самка линяет и в это время происходит оплодотворение. В выводковой камере самки содержится около тридцати яиц. Их развитие в зависимости от температуры воды продолжается 15—20 дней. Молодь выходит из камеры уже полностью сформировавшейся, от взрослых особей она отличается лишь меньшей величиной.
Бокоплавы являются излюбленным кормом многих рыб.
Еще интересные статьи
- Читать дополнительно: Бокоплав, мормыш
Небольшой, не крупнее нашего рыжего таракана (прусака), рачок. Тело его согнуто дугой, бока сжатые, ног, считая и клешни,- четырнадцать. Бокоплав любит воду чистую, проточную и потому водится преимущественно в чистых прудах, озерах и ручьях с песчаным или известковым грунтом. Очень живой, быстрый рачок этот держится почти постоянно близ дна на нижней поверхности листьев и плавает боком, отчего и получил название - бокоплав. Плавая, он передвигается не равномерно, а скачками, что происходит оттого, что главным органом передвижения у него служат не ноги, а хвост, который он поочередно то сжимает, то разжимает.
Плавание это очень любопытно, но особенно любопытны скачки бокоплава, если вынуть его из воды. Тогда в один мах перескакивает он задом через весь аквариум и таким образом как бы напоминает этим скачки омаров, которые, как говорят, делают прыжки в 2-3 сажени. Хвост, с помощью которого бокоплав делает эти скачки, не сплошной, а состоит из 7 сегментов, из которых каждый, за исключением последнего, снабжен парой лженог.
Из них 3 задних пары остаются неподвижны, а 3 передних, наоборот, находятся в постоянном вращательном движении, подгоняя воду к дыхительным органам, прикрепленным в виде листочков к ногам туловища (легче всего это видеть когда рачок лежит спокойно). Движение это становится тем сильнее, чем меньше кислорода в воде, так как бокоплавы обладают чрезвычайно деятельным дыханием, требующим постоянного обновления воздуха, и быстро мрут в такой воде, которая не очищается растительностью. Вследствие этой же сильной потребности дыхания бокоплавы, попав в плоский сосуд или аквариум с плоскими краями, немедленно собираются поверх воды.
Самка бокоплава отличается от самца меньшим ростом и носит свои икринки под животом до тех пор, пока из них не выведутся молодые рачки. Сколько времени нужно для выхода последних, еще вполне не исследовано, но, вероятно, не менее двух или трех недель. Вообще это интересный вопрос, который неплохо было бы исследовать. По выходе из икринок бокоплавы не расплываются, но остаются, как и молодь речного рака, под животом матери и ищут, как цыплята, ее защиты.
Бокоплавы живут на дне мелких, но не протухающих вод, охотнее всего под большими камнями и кусками дерева; питаются преимущественно растительными веществами и осенью, напр., мастерски обгладывают падающие в воду листья. Если поднять быстро камень, под которым они живут, то найдем их обыкновенно густо скученными, малых и больших, перемешанных между собой в страшном беспорядке. Но как только они заметят, что их обеспокоили, то тотчас же разлетаются по всем направлениям, для того чтобы спрятаться за первым встреченным предметом. Те из них, которые остались приставшими к снятому камню, для того чтобы достигнуть спасительной стихии, стараются освободиться от него усиленными движениями хвоста, скользя при этом боком, но не прыгая в собственном значении слова. Если же им не удается оторваться от камня, то жабры их скоро засыхают, в особенности на солнце; так что причину стремления их оторваться как можно скорее нужно искать не только в испуге от приближающегося врага, но, по преимуществу, в их боязни света. Если их поместить в сосуде, то первое действие их заключается в отыскании по возможности темного места под листом или камешком.
У бокоплавов проявляется иногда некоторая сообразительность. Когда к ним был однажды посажен маленький сом, то, почувствовав опасность, они сейчас же все попрятались и сидели два дня не передвигаясь, пока не вынули сома, а когда он был удален, то снова весело заплавали.
Бокоплав, взятый из ручьев, держится в аквариуме довольно плохо и с трудом проживает неделю, много две, но взятый из прудов, в особенности с небольшим протоком, живет хорошо.
Устроив таким образом банку, большой любитель мелких водяных обитателей д-р А. Н. Серебренников пустил в нее несколько взятых из Косинского озера бокоплавов и, прикрыв ее стеклом, поместил на солнечное окно. Кормом им служили крошки или даже прямо кусок белого хлеба, который он спускал им на ниточке раза по два в неделю.
И надо было видеть, говорит он, как жадно бокоплавы накидывались на хлебный комок и, облепив его со всех сторон, волочили, таскали туда и сюда, рвали на части, накушаться досыта. В остальное время они отдыхали, свернувшись «калачиком", или ерзали и кружили боком по дну, перебирая передними лапками песчинки, или вдруг взлетали кверху, описывая при своем движении довольно крутые дуги.
Спустя два месяца по помещении в банку бокоплавов С. стал замечать, что некоторые из них стали плавать попарно, а в десятых числах февраля вдруг из ряски выскочил целый выводок крохотных, юрких существ. "Это была неизвестно когда народившаяся молодь. Выплыв из своей зеленой беседки, малютки тотчас же опять туда забрались и выплывали оттуда не иначе, как будучи чем или кем-нибудь вспугнуты. По-видимому, они находили там необходимую для себя пищу или же просто укрывались от преследования своих нередко жадных родителей.
Из дальнейших наблюдений оказалось, что число народившихся малюток в банке было около 12. Мальки росли, по словам С, довольно ходко, сбрасывали целиком кожу, подобно другим ракам, и постепенно сравнялись в величине со взрослыми.
Из этого количества не все доросли до весны. Часть их погибла, быть может съеденная родителями, а часть от жары, так как тепла все они не выносят и гибнут от него в обилии. Чтобы прекратить мор, С. подбавил холодной воды, что их тотчас же оживило, и прикрыл банку со стороны света и сверху бумагой. Кроме того, для большего затенения они с удовольствием забивались в него, укрываясь от лучей неприятного для них солнца. Питаясь гниющей растительностью, бокоплав с неменьшей охотой ест также гниющую рыбу, мясо и вообще всякую животную пищу, так что является прекрасным санитаром. Поедая последнюю, он растет даже скорее и становится крупнее. Особенно он любит мелких земляных червей, на которых обыкновенно бокоплавы нападают и разгрызают на части.
Под Москвой обилием бокоплавов отличается Святое озеро2 в Косине (по Моск.-Каз. ж. д.). Бокоплавы эти водятся здесь в громадном количестве и встречаются преимущественно по берегам, близ корней растении, в ряске, элодее, а также под набросанными близ берега рогожами. Вода в Косине очень чистая, прозрачная, а грунт мелкозернистый, песчаный. Кроме того, бокоплавы встречались мне в р. Уче в деревне Листвянах
Бокоплавы, как говорят, составляют самую лучшую пищу для протея, который, как известно, мертвой пищи совсем не принимает, а дождевых червей если и ест, то не особенно охотно. Плавая около протея, бокоплавы щекотят его рыло и тем дают знать этому слепому животному о своем присутствии..
Ранг таксона. Один из процветающих отрядов Высших ракообразных (Malacostraca). В мировой фауне известно свыше 6400 морских, пресноводных, подземных и даже наземных видов. В представлен подотрядом Гаммарид (Gammaridea).
Общий облик
Тело состоит из цельной головы и сегментированных отделов: грудного (7 сегментов) и брюшного (6 сегментов). Голова с парой сложных глаз, двумя парами усиков (антенн) и ротовыми придатками из 4-х пар видоизмененных конечностей. Сегменты тела снабжены конечностями разного устройства и назначения (отсюда ещё одно название отряда – разноногие). Первые две пары грудных ножек – хватательные, заканчиваются ладонями с подвижным цепким коготком. Следующие пять пар – переоподы, служат для ходьбы или цепляния. С внутренней стороны грудных конечностей в полузакрытой полости располагаются жабры в виде плоских лепестков, а у самок также специальные пластинки – оостегиты, образующие выводковую камеру. В ней отложенные яйца вынашиваются до выхода молодых рачков. Первые три пары брюшных конечностей (плеоподы), двуветвистые, с обильными перистыми щетинками, служат для плавания, а в состоянии покоя – для нагнетания свежей, обогащенной кислородом воды в жаберную полость. Последние три пары брюшных ножек называют уроподами; первая и вторая из них – прыгательные, третья – рулевые, сверху прикрыты тельсоном (анальной пластинкой). Уроподы 3-й пары у активно плавающих видов хорошо развиты, у малоподвижных более или менее редуцированы.
Размеры тела бокоплавов варьируют от 1,5–2 мм у карликовых видов до 6–9 см у гигантских. Покров тела (кутикула) может быть совершенно гладким, либо с разнообразным вооружением: от слабо выраженных бугорков и валиков до мощных килей и острых длинных зубцов. Элементы вооружения разных сегментов складываются в ряды: срединные, боковые, краевые. Архитектура вооружения каждого вида оригинальна, но часто обнаруживает удивительное сходство у разных байкальских и океанических представителей амфипод. Прижизненная окраска рачков также крайне разнообразна, позволяет легко определять многие виды сразу после поимки или по подводным фотографиям и видеозаписям.
Разнообразие в Байкальском регионе
По таксономическому разнообразию (более 350 видов и подвидов, 41 род и 6 семейств) фауна амфипод в Байкале не имеет аналогов среди континентальных водоемов мира. Это 4,3% всей мировой фауны амфипод, более 45% пресноводных видов и подвидов (без учета подземных) и 10% видового разнообразия всей байкальской фауны.
Около 40 мелководных байкальских видов расселились вниз по течению Ангары и Енисея (отдельные виды – до его устья), образовали в речных условиях особые подвиды, виды и даже один эндемичный род (Fluviogammarus). Вверх по течению рек – притоков – эндемичные амфиподы практически не проникают, их единичные находки отмечены на удалении не более 1–2 км от озера. Исключение – Гмелиноидес полосатый (Gmelinoides fasciatus), байкальский вид, расселившийся в реках, озерах, холодных и термальных источниках на десятки километров вверх по течению крупнейших притоков Байкала – Селенги, Верхней , Кичеры, Баргузина, Турки, в приустьевых участках более мелких притоков. Этот вид искусственно вселен в ряд озер и водохранилищ азиатской и европейской частей России (на территории Бурятии – в оз. Гусином). В них он стал массовым видом и в настоящее время активно расширяет свой ареал.
При огромном разнообразии в Байкале, за его пределами практически по всему югу Восточной Сибири фауна амфипод удивительно однообразна. Они представлены, помимо упомянутого гмелиноидеса, широко распространенным озерным гаммарусом Gammarus lacustris. Он населяет разнообразные озерные водоёмы (альпийские, ледниковые, карстовые и термокарстовые, пойменные, по составу воды – пресные и солоноватые), в том числе мелкие соровые и лагунные озера на побережье Байкала, а также некоторые минеральные источники Байкальского региона (Ключевской, Солянский, Ермаковский на территории Иркутской области, Алгинский и Кулиный в Бурятии).
Экологическая характеристика
Экологическое разнообразие амфипод не менее поразительно (табл. 2.6.), чем таксономическое. Они населяют все глубины озера, от линии уреза воды до глубоководного ложа, и все типы субстратов: скалы, гальку, гравий, пески, илы и др. Разнообразие образа жизни отражено в большом богатстве их жизненных форм.
Сроки размножения различаются у разных видов: у одних оно происходит в весенне-летний период, у других – в осенне-зимний, у третьих – круглогодично. Индивидуальная разовая плодовитость сильно варьирует: от 1–2 яиц в кладке у карликовых видов до 1878 у гигантского Acanthogammarus grewingkii.
Таблица 2.6. Экологическая классификация амфипод оз. Байкал. Часть 1.
Таблица 2.6. Экологическая классификация амфипод оз. Байкал. Часть 2.
В пределах современного Байкала выделяются несколько очагов интенсивного локального видообразования. Это архипелаг Ушканьих островов, прилегающая часть подводного Академического хребта, пролив Ольхонские Ворота, мелководье возле дельты Селенги. Особое значение для эндемичной эволюции амфипод имеют участки с необычными геологическими условиями дна: скалистые банки, места выхода подводных термальных источников и др.
На физиологическом уровне у бокоплавов шла выработка адаптаций к обитанию в условиях богатого кислородом, но холодноводного водоема. Например, снижалась сумма температур, необходимая для эмбрионального развития яиц амфипод и для полового созревания молодых рачков. Наряду с этим происходила дифференциация мелководных видов по сезону размножения, а у глубоководных – переход к сильно растянутому или круглогодичному размножению. Большинство современных байкальских видов холодолюбивы; однако некоторые из них сравнительно теплолюбивы, населяют более-менее прогреваемые летом участки озера и могут считаться третичными реликтами, возникшими в условиях более теплого климата. Это Микруропус посольский (Micruropus possolskii), вышеназванный гмелиноидес полосатый.
Амфиподы – одна из наиболее многочисленных групп байкальского зообентоса от уреза воды до максимальных глубин. Их численность в литоральной зоне достигает сотен и тысяч экз./м², биомасса – до 20 г/м², иногда более. На илах абиссальной зоны численность рачков составляет десятки, иногда сотни экз./м², биомасса снижается до десятых долей грамма на м²; но и при этом амфиподы остаются одной из преобладающих групп донной фауны. Сообщества зообентоса в Байкале часто можно выделять по доминирующим видам амфипод. У гигантских видов, ведущих придонно-нектобентический образ жизни, плотность населения несравненно ниже, чем у типично донных амфипод. Так, в Селенгинском районе расчетная плотность населения придонного вида Paragarjajewia petersii находится в пределах 9–28 экз./100 м², самого крупного байкальского вида Acanthogammarus grewingkii – 2–4 экз./100 м²; в других районах озера эти показатели еще ниже. Благодаря своим размерам гигантские виды часто становятся конечными звеньями в пищевых цепочках.
Амфиподы являются основным компонентом питания рыб как байкало-сибирского комплекса ( , хариусы и др.), так и байкальского эндемичного (коттоидные рыбы). Среди бентосных видов рыб (широколобки) наблюдается дифференциация по потребляемым видам бокоплавов, что снижает межвидовую конкуренцию рыб при их совместном обитании. Гипотеза о защитной роли вооружения тела амфипод не подтвердилась: вооруженные виды и их молодь поедаются рыбами не менее, а часто более интенсивно, чем рачки с гладким телом. Пелагические рыбы в массе питаются макрогектопусом – единственным крупным видом беспозвоночных в водной толще озера. Сам он обладает хорошо развитым фильтрующим ротовым аппаратом, питается эпишурой и другими мелкими планктонными животными, т.е. принадлежит к консументам (потребителям) второго порядка; однако его молодь и карликовые самцы питаются фитопланктоном. Совершая ежедневные протяженные вертикальные миграции, макрогектопус является живым «транспортером» веществ и энергии из верхних водных слоев в более глубокие. Такое же значение имеют суточные вертикальные миграции в водную толщу прибрежных бентосных видов амфипод.
